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早期斷奶仔豬營養與免疫關系研究進展

   日期:2016-09-14     來源:聚農網    作者:jn720.com    瀏覽:182    
在現代養豬生產中,增進養豬生產水平的進一步提高,但仔豬免疫機能不是孤立的,受營養及環境等因素的影響,研究表明,仔豬斷奶的采食量顯著降低,導致營養素(尤其是維生素和微量元素)的缺乏,出現免疫機能抑制及氧化應激反應加劇現象,增強仔豬對疾病的易感性和發病率,最終又導致食欲下降和營養物質吸收不良等營養問題的再現(Semba和Tang,1999),由此可見,仔豬斷奶時營養與免疫互為條件,相互影響,形成一個惡性循環,嚴重制約著仔豬生產。本文主要對早期斷奶仔豬營養與免疫關系作一綜述。
 
  研究表明,動物在遭受免疫攻擊(Immune Challenge)(如接種疫苗、炎性反應、疾病感染等)時,采食量下降(Dritz等,1995,1996),為繼續維持體內恒態反應,由巨噬細胞免疫系統誘導產生白細胞介素-1(IL-1)。白細胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子(TNF),結合珠蛋白(Dritz等,1996)等細胞活素生成增多(Klasing,1998),來重新分配體內營養物質,使之由原來用于生長轉變為免疫系統功能的維持(Beisel,1977);肌肉降解釋放氨基酸(KLasing和Austic,1984a,b)用來合成肝臟中急性期蛋白作為能源(Wannemacher,1977);同時細胞活素還可誘發其它免疫調控子(糖皮質激素、前列腺素、兒茶酚胺)影響細胞代謝與生長。因此,免疫攻擊影響著機體營養物質的代謝和動物對營養物質的需要量。
 
  免疫攻擊影響能量代謝率,提高基礎代謝率和體溫(Van Deuren等,1992;Johnson和Von Borell,1994),加速葡萄糖氧化與生成速率(Long,1977)提高肝臟脂肪酸的氧化,增加極低密度脂蛋白(VLDL)的合成(Blackburn,1977;Grunfeld和Feingold,1992),降低脂蛋白脂酶活性(Spurlock,1997)。作用結果是抑制脂肪合成,促進脂肪和碳水化合物分解供能,以補償采食量的不足。Spurlock(1997)發現,腫瘤壞死因子(TNF)是脂肪分解代謝的重要調控因子。但Gentry等(1997)則報道,對照組(無抗原處理)與Cocktail抗原處理斷奶仔豬的能量代謝率(ME/GE)和代謝產熱量(HP)差異不顯著(p>0.10)。由此有關免疫攻擊對能量代謝影響結果尚不一致。另方面,飼糧能量也反饋影響免疫功能。首先,飼糧能量水平影響著免疫細胞功能,Franci等(1996)通過對兔的體內及體外試驗研究發現,營養限飼能降低外周血液中單核細胞的增生能力。抑制B淋巴細胞的分化。其次,不同來源的能量形式對免疫機能產生影響,Bensen(1993)等研究表明,以淀粉為主要日糧能源可降低免疫(炎性)應激對雞生產性能的不良影響。另外,飼糧中脂肪類型影響機體不同部位免疫細胞的免疫活性,Thies等(1999)研究飼糧添加5%不同類型脂肪(大豆油、高油酸向日葵油、向日葵油、菜油、魚油)對生長豬免疫功能影響,結果表明,仔豬對大腸桿菌抗體滴度不受脂肪類型影響(p>0.05),飼喂魚油顯著增加循環粒細胞數量,降低巨噬細胞比例和活性,與油菜油相比,飼喂魚油豬血液淋巴細胞中自然殺傷細胞活力下降,即不同脂肪類型對體液免疫功能沒有影響,但卻影響細胞免疫功能。最后,飼糧脂肪酸組成也影響著免疫抗體的生成(Friedman和Sklan,1997),研究表明,多聚不飽和脂肪酸(PUFA)缺乏會損害哺乳動物免疫功能(Gurr,1983;Johnston,1988),但PUFA攝入過多也會使淋巴細胞增生(Caledr等,1992;Soyland等,1993)、細胞活素生成(Yaqoob和Calder,1993)以及抗體生成反應(Friend等,1980)下降,從而抑制免疫機能。Heugten等(1996)即發現,斷奶仔豬飼糧中添加脂肪雖提高了飼料效率和能量轉化效率,但卻抑制了體液免疫反應。
 
  免疫攻擊影響蛋白質代謝,免疫攻擊動物在TNF及IL-1等細胞活素調控下,機體生長激素(Honegger等,1991)、IGF-1(Fan等,1994)等合成代謝激素釋放減少,糖皮質激素(Navarra等,1991)等分解代謝激素釋放增加,使機體蛋白質合成受到抑制,蛋白質降解速率加快(Zamir等,1992;Llovera等,1993a,b)進而影響蛋白質的沉積和機體對氨基酸的需要量。William等(1997a)在研究不同免疫激活水平對豬體氮沉積影響中,分別于10、17.5、25kg體重階段進行4天氮平衡試驗,結果表明,與低免疫激活(高壓清洗、清潔圈舍)豬相比較,高免疫激活(未清洗、污染圈舍)豬胴體肌肉組織含量下降,三體重階段體氮沉積降低4.7~7.7克/日。William等(1997b)的再次試驗表明,高免疫激活(未清洗、污染圈舍)豬飼糧賴氨酸需要量較低免疫激活(高壓清洗、清潔圈舍)豬降低0.15%~0.30%。相反,尚未見有關飼糧中粗蛋白質或氨基酸水平影響斷奶仔豬免疫功能的報道,Heugten等(1994a)報道,給含0.30%蛋氨酸的仔豬飼糧中分別添加0.15%、0.30%、0.45%蛋氨酸,結果添加蛋氨酸未能提高仔豬對黃曲霉毒素的免疫力。Heugten等(1994b)在研究飼糧粗蛋白質水平(對照組的120%和60%)對斷奶仔豬(以大腸桿菌脂多糖(LPS)處理)生產性能和免疫功能影響的試驗中發現,飼糧粗蛋白水平對斷奶仔豬綿羊紅細胞或卵清蛋白的抗體反應沒有影響,亦不能緩解免疫攻擊引起的生產性能的下降。
 
  仔豬早期斷奶時,其行為、消化和免疫都存在不成熟性,因此由免疫調控的腸道對飼糧蛋白質的高度敏感性是斷奶仔豬腹瀉的重要因素,斷奶時仔豬80%以上死亡率是消化道失調或其它因素改變所致(Madec等,1998)。動物蛋白飼料飼喂斷奶仔豬主要優點在于能夠提供部分免疫球蛋白,Gomez等(1998)研究發現,豬免疫球蛋白或牛初乳可作為剝奪初乳豬的免疫球蛋白來源。植物蛋白大豆中有一些具有免疫活性(Porter和Barratt,1987),已有研究表明,不同大豆蛋白源可造成早期斷奶仔豬小腸粘膜絨毛萎縮、隱窩加深、紅斑直徑加大(Dreau等,1994)和生產性能的下降(Barratt等,1978;Li等,1990;Miller等,1991)。Dreau等(1995)用熱處理大豆和乙醇處理大豆飼喂仔豬,結果表明,熱處理大豆組仔豬粘膜固有層中IgM+、IgA+細胞密度為乙醇處理大豆組仔豬的4倍,前者IgG1+和IgG2+細胞則比后者高6倍(p<0.05);與乙醇處理大豆組相比,熱處理大豆組仔豬粘膜固有層和粘膜上皮中CD4+和CD8+T細胞增加(p<0.01),導致CD2+T細胞增加。同時熱處理大豆組仔豬粘膜上皮WC1+T細胞亞群密度也高于乙醇處理大豆組仔豬,表明乙醇處理能大大降低大豆蛋白的抗原活性。但須進一步探討特定飼糧組分對腸道粘膜形態結構、細胞活素的結構及內容物影響,并著重考慮細菌、飼糧等抗原刺激與腸細胞、免疫及神經系統的相互關系。
 
  免疫攻擊對維生素和微量元素的影響,主要是通過采食量的降低及營養物質吸收不良引發血漿及血清中維生素及微量元素濃度的下降,增強了細胞內氧化應激反應,損傷免疫力。其中抗氧化性維生素(維生素E、維生素C)對動物免疫功能尤其重要,主要通過清除免疫細胞內自由基,來保護重要免疫細胞的結構與功能完整性,增強免疫系統功能。研究表明,維生素C對維持補體活性(Sakamoto等,1981)、抗體生成反應(Panush和Delafuente,1985)有重要作用,并保護中性粒細胞和淋巴細胞免受氧化損傷(Anderson等,1990);維生素E影響著T細胞、B細胞和巨噬細胞功能(Meydani和Beharka,1998)。維生素E和硒影響動物的免疫機能的早期研究主要集中于體液免疫反應(Marsh等,1981)和動物對疾病的抵抗(Teige等,1982),最近有關二者免疫功能研究熱點在于有絲分裂原刺激時淋巴細胞增生能力的量化(Bendich等,1983,1986)及多形核細胞吞噬侵襲物質能力的量化(Boyne和Arthur,1986)。Wuryastuti等(1993)研究飼糧中維生素E與硒水平對懷孕及圍產期母豬免疫功能的影響結果表明,維生素E缺乏抑制外周血淋巴細胞及多形核細胞的免疫功能,而硒缺乏主要抑制多形核細胞的免疫功能。
 
  鋅對中性粒細胞、巨噬細胞、自然殺傷細胞及T、B淋巴細胞的生長發育及功能維持起重要作用(Shankar和Prasak,1998)。已經知道,鐵影響細胞免疫機能,機體缺鐵時,T細胞誘導的細胞免疫反應下降(De Sousa等,1998,1991;Brock,1994),Shgrama等(1997)在研究血紅蛋白濃度(10.0vs12.0g/dL)對斷奶仔豬體液免疫反應試驗中發現,仔豬對不同抗原(KLH、OA、TT)的HI抗體滴度不受血紅蛋白影響,表明鐵對仔豬體液免疫功能沒有影響。
 
  綜上所述,免疫攻擊引起斷奶仔豬代謝的改變及營養物需求的變化,但還須進一步了解有關免疫攻擊或疾病影響生產性能的分子生物學機理,Welch(1990)和Morimoto等(1990)研究發現,哺乳動物在應激狀態下能合成一種新的熱應激蛋白(SP)來維持機體的穩恒。在非應激細胞中表達的SP結構在細胞內參與調節類固醇受體、蛋白折疊、細胞膜轉運等活動(Hendrick和Hartl,1993;Georgopoulos和Welch,1993)當體內平衡受到應激挑戰時,表達的應激蛋白能夠結合未蛋白折疊,限制變性蛋白的聚集或沉淀,剪下嚴重受損蛋白使之降解,保護關鍵的細胞活動(如RNA加工和翻譯等),但目前有關畜禽組織內SP表達情況,以及何種疾病或生理應激能夠增加SP細胞濃度的研究結果尚少。Van Laack等(1993)發現豬肉組織內有一種分子量為70k道爾頓的應激蛋白。Franci等(1996)研究發現,熱應激(33.5℃)及營養應激(限飼)處理家兔24天后檢測到熱應激蛋白(HSP70)的抗體。McComb和Spurlock(1997)以免疫雜交技術檢測發現,仔豬經受LPS免疫攻擊時,肝臟及小腸粘膜組織內會有一種分子量為70k道爾頓的應激功能蛋白(HSP70)的表達,同時發現,HSP70的表達在肝臟中不受LPS的影響,而在空腸粘膜中加倍(p<0.01)。因此結果能在免疫器官組織內或某些特定細胞及細胞內的小室檢測SP結構,并將之與神經內分泌、免疫功能結構基礎(主要是細胞活素)及營養物質聯合起來,必然會有利于我們闡明免疫/疾病和營養影響斷奶仔豬生產性能的內在機理。
 
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